ACOUSTIQUE - Acoustique physiologique

ACOUSTIQUE - Acoustique physiologique

Nous disons que nous entendons un son lorsque des vibrations de l’air ambiant, atteignant notre tympan, le mettent en mouvement dans des conditions d’amplitude et de fréquence telles que cette stimulation mécanique, qui est transmise par l’oreille moyenne à l’oreille interne (fig. 1), y provoque un phénomène bio-électrique. Commence alors le traitement de l’information contenue dans ce phénomène, traitement qui se poursuit à travers différents relais jusqu’au cortex cérébral et dont le résultat sera la perception du son.

L’analyse de la chaîne fonctionnelle qui va de la vibration du tympan à la perception a été conduite de manière remarquable dans le deuxième quart du siècle par Georg von Bekesy dont les travaux sont à l’origine de l’expansion remarquable que connaît aujourd’hui la physiologie de l’audition.

La figure 2 fait apparaître la corrélation entre le développement de l’oreille interne et les capacités auditives. La supériorité des Mammifères, doués d’un récepteur auditif très long, enroulé sur lui-même, est incontestable. Les études concernant leur système auditif sont les plus nombreuses, ce qui s’explique également par le fait que les travaux effectués chez le cobaye, le chat ou le singe fournissent des résultats aisément transposables chez l’homme. C’est pourquoi nous limiterons notre exposé à l’analyse des données fondamentales concernant la physiologie de l’audition chez les Mammifères.

1. L’appareil auditif humain

L’oreille externe

L’oreille externe comprend le pavillon dont la partie centrale, la conque, se prolonge par le conduit auditif externe fermé par le tympan. Chez l’Homme, ce conduit a une longueur de 25 à 30 mm et un diamètre moyen de 7 mm. Du fait de sa géométrie et de la nature de ses parois l’oreille externe ne transmet pas également toutes les fréquences. L’ensemble de la conque et du conduit auditif a une fréquence de résonance vers 2,5 kHz et la conque seule vers 5,5 kHz. Il s’ensuit que la transmission des fréquences comprises entre 2 et 7 kilohertz (kHz) s’opère avec un gain de l’ordre de 10 à 20 décibels (dB) par rapport aux fréquences inférieures à 0,5 kHz, comme on le voit sur la figure 3.

Chez certains Mammifères, la mobilité du pavillon permet à l’oreille externe de contribuer à la localisation des sources sonores dans l’espace. Chez l’Homme cette participation est beaucoup plus réduite. Néanmoins, lorsqu’une source est située derrière l’oreille, l’interférence entre l’onde directe et l’onde diffractée par le bord du pavillon produit une légère diminution d’intensité pour les fréquences comprises entre 3 et 6 kHz. Le spectre, et donc le timbre, d’un son complexe peuvent ainsi varier légèrement selon que la source se trouve en avant ou en arrière de la tête.

L’oreille moyenne

L’oreille moyenne est une cavité de la région mastoïdienne de l’os temporal, fermée du côté distal par la membrane tympanique, et communiquant avec l’oreille interne par deux ouvertures percées dans la paroi osseuse: la fenêtre ovale et la fenêtre ronde. L’air pénètre dans cette cavité par la trompe d’Eustache qui débouche dans le naso-pharynx; son ouverture pendant la déglutition assure l’égalité de pression de part et d’autre de la membrane tympanique.

La membrane tympanique a la forme d’un cône d’environ 2 mm de hauteur dont la pointe est dirigée vers l’oreille moyenne et la base ovale fixée obliquement au fond du conduit auditif externe. Des fluctuations de pression dans ce conduit provoquent des mouvements de la membrane qui sont transmis à l’oreille interne par la chaîne des osselets . Celle-ci comprend le marteau, fixé par son manche sur le versant supérieur du tympan, l’enclume et l’étrier, dont la plaque s’insère dans la fenêtre ovale où elle est maintenue par un ligament annulaire élastique. Ainsi fixée par ses extrémités, la chaîne ossiculaire est en outre suspendue par quatre ligaments, si bien que ses mouvements, analysés par la technique holographique, sont assez complexes. Elle se comporte comme un levier qui pivote autour d’un axe antéro-postérieur passant par la tête du marteau et la tête de l’enclume. L’articulation entre les deux étant, chez l’Homme, assez rigide, tandis que la liaison de la base de l’enclume avec l’étrier est une rotule très mobile, il s’ensuit que les oscillations du tympan se traduisent par un mouvement de piston de la plaque de l’étrier, ce que les techniques modernes d’observation ont permis de vérifier.

L’amplitude de ces mouvements est contrôlée par deux petits muscles striés, le tenseur du tympan qui s’insère sur le marteau et dont la contraction réduit la mobilité de la membrane tympanique, et le muscle de l’étrier ou stapédius (stapes = étrier), dont la contraction réduit la mobilité à la fenêtre ovale. Le tenseur du tympan est innervé par le trijumeau et le muscle de l’étrier, par le facial.

L’oreille moyenne joue dans le fonctionnement auditif un double rôle, de transmission et de protection, qui doit être précisé.

La transmission des vibrations du milieu aérien au milieu liquidien de la cochlée pose des problèmes de physique dans le détail desquels nous n’entrerons pas. Rappelons seulement que si une onde acoustique se propageant dans l’air atteint perpendiculairement la surface d’un lac, par exemple, le millième de l’énergie seulement est transmis à l’eau, la quasi-totalité étant réfléchie. C’est que l’air et l’eau diffèrent par leur densité et leur compressibilité, deux paramètres qui déterminent la résistance, ou mieux l’impédance acoustique d’un milieu. La fraction d’énergie transmise d’un milieu à l’autre étant d’autant plus faible que le rapport des impédances est élevé, le rôle de l’oreille moyenne (et de la chaîne des osselets) est de diminuer le rapport entre l’impédance élevée de la cochlée et celle beaucoup plus faible de la membrane tympanique. Cette adaptation des impédances fait intervenir plusieurs facteurs dont le plus important est le rapport (17,2) entre la surface utile du tympan (solidaire du marteau), qui est d’environ 55 mm², et la surface de la plaque de l’étrier, soit 3,2 mm². Intervient également le jeu de leviers de la chaîne des osselets, le bras du marteau étant plus long que celui de l’enclume, auquel s’ajoutent, pendant le mouvement, les variations d’incurvation des parois du cône tympanique, ce qui a pour effet de multiplier la pression à la fenêtre ovale par 2,6 environ (en même temps que de diminuer la vitesse). Au total, on aurait une pression, à la plaque de l’étrier, quarante-cinq fois plus élevée qu’au tympan, soit un gain de 33 dB. Cette estimation, relative à l’Homme, est en bon accord avec des mesures directes de pression effectuées chez le Chat au niveau du tympan et derrière la fenêtre ronde. La courbe de la fonction de transfert de l’oreille moyenne, tracée à partir de ces mesures (fig. 3), donne un gain de 30 dB pour une fréquence de 1 000 Hz. En deçà et au-delà de cette fréquence, la transmission est moins bonne, le gain diminue.

La fonction de protection réside dans le contrôle des caractéristiques de transmission de l’oreille moyenne par suite de la contraction du tenseur du tympan et du stapédius. En augmentant la rigidité du système, cette contraction réduit essentiellement la transmission des sons de fréquence inférieure à 1 000-2 000 Hz. Elle peut être provoquée de façon réflexe par des sons intenses, mais la protection contre l’effet destructeur de ces sons sur l’oreille interne ne peut intervenir s’ils s’établissent très brusquement, car le changement d’impédance, qui débute avec une latence de 20 à 40 ms, n’atteint son maximum qu’après 90 à 100 ms. La contraction du stapédius est également provoquée par la vocalisation, la réponse du muscle précédant l’émission vocale. Il semble qu’il y ait là un mécanisme assurant la réduction de l’effet des sons émis sur l’oreille de la personne qui émet ces sons. D’une manière générale, en atténuant sélectivement les composantes de basse fréquence, la contraction réflexe des muscles de l’oreille moyenne permet une meilleure perception des stimuli complexes (comme la parole chez l’Homme) aux intensités élevées.

L’oreille interne

On donne quelquefois le nom d’oreille interne à l’ensemble du labyrinthe , cavité complexe, remplie de liquide, située dans la partie pétreuse de l’os temporal et qui comprend le saccule, l’utricule, les canaux semi-circulaires et le limaçon ou cochlée. La cochlée se présente comme un tube tronconique enroulé autour d’un axe creux, le modiolus (moyeu), sur deux tours trois quarts chez l’Homme. Cet enroulement hélicoïdal est propre aux Mammifères chez lesquels la cochlée est seule à être concernée par la fonction auditive et donc seule à mériter l’appellation d’oreille interne, car les autres organes du labyrinthe sont en fait des statorécepteurs qui interviennent dans l’équilibration ^{[cf. ÉQUILIBRATION]}: c’est le système vestibulaire .

2. Anatomie de la cochlée

Sur une coupe transversale, le tube cochléaire apparaît divisé en trois canaux: la rampe vestibulaire, la rampe tympanique et la rampe médiane ou canal cochléaire. La rampe vestibulaire et la rampe tympanique sont séparées, du côté du modiolus, par la lame osseuse spirale puis par le canal cochléaire, lequel est séparé de la rampe tympanique par la membrane basilaire, et de la rampe vestibulaire par la membrane de Reissner. Le canal cochléaire contient de l’endolymphe, il s’interrompt au sommet de la cochlée, laissant un orifice de communication, l’helicotrema, entre les rampes vestibulaire et tympanique, lesquelles contiennent de la périlymphe; nous considérerons plus loin la différence entre endolymphe et périlymphe.

La membrane basilaire prolonge donc la lame osseuse spirale et, à son bord externe, se fixe à la paroi cochléaire par le ligament spiral, très élastique. L’importance fonctionnelle de la membrane basilaire est primordiale, c’est sur elle que repose l’organe de Corti (fig. 5), dont les cellules ciliées assurent la transduction de la stimulation mécanique en phénomène bioélectrique. Ces cellules sont situées de part et d’autre du tunnel de Corti dont les parois sont constituées de deux rangées de cellules rigides (piliers de Corti) s’appuyant l’une à l’autre par leur sommet.

Les cellules ciliées sont disposées de la base au sommet de la cochlée en rangées parallèles, une rangée de cellules dites internes situées entre le modiolus et le tunnel de Corti et trois ou quatre rangées de cellules dites externes situées au-delà du tunnel de Corti. Dans chaque rangée on compte environ 100 à 130 cellules par millimètre. Les cellules internes reposent sur des cellules de soutien qui les entourent complètement sur leurs parois latérales. En revanche, les cellules externes sont seulement posées par leur base sur les cellules de soutien (cellules de Deiters), lesquelles émettent un fin prolongement qui s’élargit au niveau de l’apex des cellules ciliées pour occuper les espaces intercellulaires et donc participer à la formation de la lame réticulaire. D’autres cellules de soutien sont présentes, comme on peut le voir dans les figures 4 c et 5 a.

La lame réticulaire assure la solidarité entre les divers éléments de l’organe de Corti, et son rôle fonctionnel mérite d’être souligné. Elle est formée d’éléments divers, apex des cellules ciliées, expansions des cellules de soutien, apex et expansions des piliers de Corti. Ces éléments, étroitement soudés par accolement de leurs membranes et de nombreux desmosomes, forment une barrière séparant l’endolymphe, dans laquelle plongent les cils des cellules ciliées, de la périlymphe dans laquelle baigne le reste de l’organe de Corti. Cette périlymphe provient de la rampe tympanique à travers certaines régions de la membrane basilaire et des perforations à l’extrémité de la lame osseuse spirale.

Sur l’organe de Corti repose la membrane tectoriale , solidaire du limbe par son bord interne. Il s’agit d’un gel glycoprotéique secrété par les cellules du limbe, sorte d’éponge contenant 90 p. 100 d’eau et dont la composition ionique est voisine de celle de l’endolymphe. Les relations entre la membrane tectoriale et les cils des cellules ciliées constituent un problème compliqué par le fait que la configuration moléculaire d’un gel est instable, très sensible aux variations de tension mécanique, de pH ou de concentrations ioniques. De plus, ces relations présentent des variations d’une espèce à l’autre et, dans la même espèce, de la base au sommet de la cochlée. On peut néanmoins considérer que l’extrémité des cils les plus longs des cellules ciliées externes est insérée dans la membrane tectoriale où elle laisse des empreintes en creux parfaitement visibles. Il en va différemment des cils des cellules ciliées internes dont la liaison avec la membrane tectoriale paraît être, selon les cas, ou inexistante (Chauve-souris) ou réalisée indirectement et de manière assez lâche par un système de filaments (Macaque, Homme).

Les cellules ciliées externes se présentent comme de fins cylindres portant une ciliation en W tandis que les cellules ciliées internes, en forme d’amphore, ont une ciliation en forme de U très ouvert (fig. 5 a). Les cils, longs de 3 à 6 猪m, sont des stéréocils, implantés dans la plaque cuticulaire apicale et liés entre eux par une sorte de gel. Le kinocil, présent avant la naissance, disparaît ensuite mais son emplacement reste marqué, à la base du W ou du U par l’interruption de la plaque cuticulaire et la persistance de la racine ciliaire (organe basal). On a montré la présence de filaments d’actine dans les stéréocils; dans la plaque cuticulaire ces filaments sont associés à de la myosine, et il reste à préciser si ces protéines servent uniquement à rigidifier le pôle apical des cellules ou si elles constituent un système contractile susceptible de modifier les caractéristiques mécaniques de l’organe de Corti.

Innervation afférente

Le nerf cochléaire, branche auditive du huitième nerf crânien, compte environ 30 000 fibres afférentes chez l’Homme et 50 000 chez le Chat (150 000 à 200 000 chez les baleines). Ces fibres, qui se rassemblent dans le modiolus, sont les axones des neurones dont les corps cellulaires forment le ganglion de Corti ou ganglion spiral (fig. 4). Ces neurones sont bipolaires et les terminaisons de leur branche dendritique font synapse avec les cellules ciliées mais, comme l’a montré Spoendlin à partir de 1966, l’innervation des deux types de cellules est très inégale. Chez le Chat, 95 p. 100 des neurones du ganglion spiral innervent les cellules ciliées internes, chaque cellule recevant environ vingt fibres, dès leur sortie du ganglion spiral (fibres radiaires). Les 5 p. 100 de fibres qui innervent les cellules ciliées externes suivent un trajet plus long et plus compliqué, comme on le voit sur le schéma de la figure 5 b; en fin de parcours une fibre fait synapse avec une dizaine de cellules, chaque cellule recevant des terminaisons de quelques autres fibres. Cette étonnante différence entre l’innervation des cellules ciliées internes et externes a été retrouvée aussi bien chez le Cobaye où 85 à 90 p. 100 des fibres auditives vont aux cellules internes que chez l’Homme où l’on retrouve des proportions semblables. Les neurones qui innervent les cellules ciliées externes sont différents de ceux qui innervent les cellules ciliées internes, en particulier ils ont un corps cellulaire plus petit. De plus, alors qu’en regard des boutons synaptiques afférents on observe dans la cellule ciliée interne la présence d’un ruban synaptique et de microvésicules, ces éléments semblent faire défaut dans la cellule ciliée externe. On devra donc se souvenir que ce que nous appelons nerf cochléaire est, pour l’essentiel, le nerf des cellules ciliées internes.

Innervation efférente

Dans le nerf cochléaire du Chat on ne compte que 1 800 fibres centrifuges, mais elles sont extrêmement ramifiées et fournissent plus de 40 000 terminaisons. Dans le cas des cellules ciliées internes, les fibres afférentes (fig. 5 b), qui suivent le mouvement de la spirale cochléaire, croisent ainsi les fibres radiales efférentes avec lesquelles elles établissent des synapses «en passant» alors que, dans le cas des cellules ciliées externes, ces fibres afférentes se ramifient et forment de volumineux boutons synaptiques apposés à la base des cellules. Comme nous le verrons plus loin, ces deux types synaptiques correspondent à deux voies efférentes distinctes.

3. Physiologie de la cochlée

Le fonctionnement cochléaire comporte deux aspects essentiels, l’un mécanique, l’autre bioélectrique, que nous étudierons successivement.

La mécanique cochléaire

La mécanique cochléaire est fondée pour une part importante sur les caractéristiques de la membrane basilaire. Alors que le diamètre de la cochlée diminue de la base (2 mm) au sommet (1 mm), la membrane basilaire présente une variation inverse, elle est large de 0,1 mm à la base et de 0,5 mm au sommet pour une longueur de 34 mm (chez l’homme). De plus, son épaisseur moyenne est plus faible au sommet qu’à la base. Elle est formée d’une couche plus ou moins épaisse de cellules mésothéliales supportant une substance homogène dans laquelle se trouvent des éléments filamenteux transversaux. À la base de la cochlée les éléments filamenteux forment l’essentiel de la membrane.

Comment les vibrations sonores agissent-elles sur la cochlée?

La théorie de la résonance . Dès 1683, du Verney exprimait l’idée que la stimulation de l’oreille pourrait se faire par résonance, les sons graves faisant vibrer la lame osseuse spirale à la base de la cochlée et les sons aigus au sommet. Cotugno, en 1760, considérant que la structure susceptible de vibrer devait être la plus flexible et non la plus rigide, était amené à rectifier la distribution des fréquences dans la cochlée. Un siècle plus tard, Hensen (1863) précisait que la structure flexible la plus susceptible d’entrer en résonance était la membrane basilaire. À la même époque, Helmholtz défend également l’hypothèse de la résonance mais, curieusement, dans la première formulation de sa théorie, en 1863, c’est aux piliers de Corti qu’il assigne le rôle de résonateurs: «Le marquis de Corti a découvert des organes très remarquables, de petites plaques microscopiques innombrables, rangées régulièrement les unes à côté des autres comme les touches d’un piano [...] ce sont là probablement les parties susceptibles de vibrer.» Plus tard, se fondant sur la description qu’Hensen faisait de la membrane basilaire, il en conclut qu’on pouvait la considérer comme une succession de cordes faiblement liées les unes aux autres et propres à vibrer sous l’influence d’une stimulation de fréquence convenable. En réalité, comme l’a montré von Bekesy, et c’est là une constatation d’importance, la membrane basilaire n’est pas tendue, il ne faut donc pas la voir comme une suite de cordes vibrantes, «mais plutôt comme une masse formée de couches gélatineuses de nature variée». En conséquence elle n’a pas de vibration propre et ses mouvements ne peuvent être que passifs, provoqués par les mouvements des liquides cochléaires.

L’onde propagée . Georg von Bekesy (prix Nobel 1961) fut un expérimentateur remarquable et, grâce à lui, l’étude des mécanismes cochléaires est passée de la spéculation théorique à l’analyse expérimentale. Ses travaux, poursuivis de 1928 jusqu’à sa mort en 1972, sont à l’origine de ce que nous connaissons du fonctionnement de l’oreille et nous lui devons en particulier la découverte de l’onde propagée.

Un déplacement rapide de la plaque de l’étrier se transmet, par les liquides, à la membrane de Reissner, à la membrane basilaire puis à la membrane de la fenêtre ronde, laquelle «sort» lorsque la plaque de l’étrier «entre», et inversement (fig. 6 a). Une vibration de l’étrier va donc provoquer une vibration de la membrane basilaire entraînée par le mouvement des liquides. Du fait de sa structure, la membrane basilaire est beaucoup plus rigide à la base qu’au sommet; pour une même pression continue la déformation au sommet est cent fois plus grande qu’à la base. Il s’ensuit que les oscillations de pression dans la rampe vestibulaire se traduisent au niveau de la membrane basilaire par une «onde propagée» progressant de la base vers l’apex avec une amplitude croissante, puis brusquement décroissante, au-delà d’un maximum dont la position est fonction de la fréquence de stimulation (fig. 6 b et c). On a pu ainsi établir une carte de la distribution des maximums sur la membrane basilaire (tonotopie cochléaire), les fréquences élevées à la base et les fréquences basses à l’apex (fig. 6 d). Le résultat est donc celui qui était prévu par Helmholtz, mais le mécanisme est différent de celui qu’il avait imaginé.

Les travaux modernes . Cependant, les enveloppes proposées par von Bekesy, compte tenu de leur faible pente, ne pouvaient rendre compte de la finesse de la discrimination tonale (certains sujets distinguent 440,25 Hz de 440 Hz), ni même de l’étroitesse des courbes de réponse des fibres du nerf auditif. Pour résoudre le problème ainsi soulevé, on a suggéré l’existence, dans la cochlée, d’un second filtre dont la fonction serait de remédier à la faible sélectivité du premier. La nature de ce second filtre restait à préciser et diverses hypothèses ont été avancées, mais la nécessité de son existence devient de moins en moins évidente à mesure que se perfectionnent les techniques d’étude des mouvements de la membrane basilaire.

Von Bekesy analysait ces mouvements par observation microscopique en éclairage stroboscopique, et pour obtenir des vibrations dont l’amplitude soit au moins de l’ordre de la longueur d’onde de la lumière, il lui fallait utiliser des intensités de stimulation très élevées, 130 dB ou plus; de plus, les observations étaient faites sur des cadavres et l’on sait aujourd’hui que, même sur des préparations vivantes, la moindre altération peut entraîner des perturbations dans les oscillations membranaires. L’utilisation, sur des cochlées fonctionnelles, de techniques perfectionnées comme la mesure des variations de capacitance (entre la membrane basilaire et une électrode), la technique de Mössbauer (prix Nobel de physique l’année où von Bekesy obtenait le prix Nobel de médecine) ou l’interférométrie aux rayons laser, a permis d’obtenir des courbes de réponse mécanique de la membrane basilaire, de plus en plus étroites. En associant l’interférométrie laser et une technique chirurgicale aussi peu traumatisante que possible, Khanna et Léonard (1982) ont réussi à obtenir une courbe de réponse mécanique de la cochlée aussi étroite que la courbe de réponse des fibres du nerf cochléaire (fig. 6 e).

L’application de ces techniques beaucoup plus sensibles que celles dont disposait von Bekesy a rendu possible la mesure des valeurs absolues des déplacements et, précisons-le, de confirmer les estimations que von Bekesy avait obtenues par extrapolation. Ainsi, pour une fréquence de 10 kHz à 100 dB, chez le Chat, l’amplitude des mouvements de la plaque de l’étrier n’atteint pas 4 nanomètres (nm); l’amplitude des mouvements de la membrane basilaire est alors environ trente fois plus grande, donc de l’ordre de 100 nm. Ainsi, même à un niveau d’intensité élevé, on se trouve encore très au-dessous des longueurs d’onde de la lumière. Quant à l’amplitude à 0 dB (c’est-à-dire, pour le Chat, aux environs du seuil d’audibilité), elle est de l’ordre de 0,05 à 0,1 nm (von Bekesy donnait 0,01 nm à 1 kHz), et l’on peut raisonnablement mettre en doute la validité de l’utilisation des concepts de la mécanique classique à pareille échelle.

Effets mécaniques des vibrations de l’organe de Corti sur les cellules ciliées

Du fait de la structure de l’organe de Corti et de la très faible amplitude des mouvements, l’observation directe de ces effets n’a jamais pu être réalisée. On suppose, et cette supposition est corroborée par le mode de stimulation utilisé pour l’étude des cellules ciliées de la ligne latérale des Poissons et des Urodèles, ou celle des cellules ciliées du système vestibulaire, que l’ultime effet mécanique de la stimulation vibratoire est une inclinaison des cils à partir de leur position de repos. Cette inclinaison serait provoquée, comme on le verra plus loin (fig. 9 et 10), par le glissement de la membrane tectoriale sur le bloc constitué par la membrane basilaire, les cellules ciliées et la lame réticulaire. Le mouvement de la membrane basilaire vers la rampe vestibulaire provoque une inclinaison des cils vers l’extérieur et le mouvement vers la rampe tympanique une inclinaison vers le modiolus.

Électrophysiologie de la cochlée

Concentrations ioniques et potentiels permanents

La figure 7 fournit les données classiques relatives à la distribution des concentrations ioniques dans la cochlée. On notera la différence essentielle entre la périlymphe, riche en sodium et pauvre en potassium (comme le liquide céphalo-rachidien ou le plasma sanguin) et l’endolymphe, pauvre au contraire en sodium et riche en potassium (comme l’intérieur des cellules). Cependant, au lieu d’un potentiel de diffusion du K⁺, négatif, on mesure, dans l’endolymphe, un potentiel de + 80 mV. Cette positivité a sa source dans la strie vasculaire dont la fonction est précisément, grâce à l’activité d’une pompe électrogène, de forcer les ions K⁺ à passer du plasma sanguin dans l’endolymphe et les ions Na⁺ de l’endolymphe dans le plasma, en dépit de gradients de concentration défavorables. Pour fonctionner, cette pompe a besoin d’énergie et l’on vérifie qu’en bloquant le métabolisme cellulaire par anoxie ou l’activité ATPasique (qui libère l’énergie en réserve) par l’ouabaïne, on provoque effectivement une chute, voire une inversion du potentiel endocochléaire. En résumé, les 80 mV mesurés pourraient être la somme d’un potentiel de diffusion du K⁺, de l’ordre de 漣 30 mV et d’un potentiel créé par le transport actif de l’ordre de + 110 mV.

Il est une mesure plus difficile à faire que celle des potentiels des compartiments périlymphatiques et endolymphatiques, c’est celle des potentiels intracellulaires des cellules ciliées. Elle a été effectuée récemment à l’occasion de l’enregistrement des potentiels de récepteur de ces cellules, et nous nous en préoccuperons dans le paragraphe suivant.

Le potentiel de récepteur des cellules ciliées

Les premiers enregistrements intracellulaires du potentiel de récepteur des cellules ciliées de la cochlée des Mammifères ont été faits en 1977, par I. J. Russell et P. M. Sellick, et cette réussite constitue une étape importante dans le développement de la physiologie de l’audition. La figure 8 présente le potentiel de récepteur d’une cellule ciliée interne de Cobaye, obtenu en réponse à une stimulation de 300 Hz, à différents niveaux d’intensité, et à une stimulation de 3 kHz. On constate qu’à 300 Hz, les variations de potentiel de la cellule suivent la fréquence de la stimulation. Cependant, à mesure que l’intensité du son augmente, la différence d’amplitude entre la dépolarisation et l’hyperpolarisation est de plus en plus accusée. Ce phénomène se traduit par la courbe F qui représente la variation d’amplitude du potentiel de récepteur en fonction de la variation sinusoïdale de pression au tympan, pour un son de 200 Hz à 100 dB. Il est clair que, pour une variation symétrique de pression, la variation de potentiel est plus de trois fois plus forte pour la dépolarisation que pour l’hyperpolarisation. Cette tendance au redressement (dans l’acception des électriciens: transformation d’un phénomène alternatif en phénomène continu) est une propriété observée pour d’autres cellules ciliées du système acoustico-latéral. Elle se manifeste d’autant plus que la fréquence est plus élevée et, au-delà de 1 000 Hz, la composante phasique devient moins importante que la composante continue. On voit, figure 8 E, que, à 3 kHz, le potentiel de récepteur est essentiellement une dépolarisation continue dont la crête est modulée par le résidu alternatif.

Les cellules ciliées externes ayant un diamètre inférieur à celui des cellules ciliées internes, leur pénétration est plus difficile et les informations les concernant sont plus fragmentaires. Leur potentiel de récepteur est de moindre amplitude, plus symétrique et, selon les fréquences de stimulation, sa composante continue pourrait être soit une dépolarisation, soit une hyperpolarisation, alors qu’elle est toujours une dépolarisation pour les cellules ciliées internes. Une autre différence, bien établie, concerne le potentiel de repos: alors que les cellules ciliées externes ont un potentiel de repos du même ordre que celui d’un grand nombre de cellules nerveuses, 漣 70 mV, la négativité des cellules ciliées internes est moitié moindre, de 漣 20 à 漣 45 mV, valeur que l’on retrouve pour les cellules de soutien. Cette différence entre les potentiels de repos des deux types de cellules ciliées attend une explication.

Genèse du potentiel de récepteur

Nous avons vu que l’ultime effet mécanique de la stimulation auditive était de provoquer l’inclinaison des cils des cellules ciliées. Comment passe-t-on de ce mouvement des cils au potentiel de récepteur? Quel est le mécanisme de la transduction?

L’hypothèse la plus généralement acceptée est toujours celle proposée par Davis, au début des années cinquante. L’inclinaison des cils aurait pour effet de modifier la résistance, donc la perméabilité ionique, du pôle apical des cellules ciliées, une flexion vers l’extérieur entraînant une augmentation de conductance, et vers l’intérieur une diminution. Ces variations de conductance correspondraient respectivement à une dépolarisation et à une hyperpolarisation. On a pu vérifier que, pour les cellules ciliées de la macula sacculaire de la grenouille, il en était bien ainsi.

De plus, nous savons que, de part et d’autre de l’apex des cellules, nous avons, dans l’endolymphe, un potentiel de + 80 mV et, à l’intérieur des cellules, un potentiel de 漣 35 ou 漣 70 mV, selon le type cellulaire. Placés dans un tel gradient de potentiel (115 à 150 mV), les ions K⁺ de l’endolymphe, en dépit de l’égalité de concentration au-dessus de la lame réticulaire et dans le cytosol cellulaire vont, à la faveur de l’augmentation de perméabilité, se mouvoir vers le compartiment négatif. Le potentiel de récepteur serait ainsi la conséquence d’une modulation de la perméabilité aux ions K⁺ par la stimulation.

Mais quelle est la structure apicale où se produisent ces variations de perméabilité? On a supposé pendant longtemps qu’il pourrait s’agir de la région de l’apex où la plaque cuticulaire est interrompue, au niveau de l’organe basal, mais les travaux sur les cellules ciliées du saccule de Grenouille, auxquels il a déjà été fait référence, ont conduit à proposer une autre hypothèse: c’est par l’extrémité des stéréocils que pourraient transiter les ions K⁺.

Étant allés de la mécanique à l’électrophysiologie et parvenus à ce niveau de compréhension des événements cochléaires, nous pouvons esquisser la démarche inverse et tenter d’éclairer tel aspect de la mécanique par ses corrélats électrophysiologiques. Nous avons vu que, tandis que la liaison entre les cils et la membrane tectoriale est relativement ferme dans le cas des cellules ciliées externes, elle est de type plutôt visqueux pour les cellules ciliées internes. En conséquence, les cils des cellules ciliées externes devraient suivre les déplacements relatifs des membranes basilaire et tectoriale (fig. 9) et le potentiel de ces cellules devrait varier avec la position de la membrane basilaire. Dans le cas des cellules ciliées internes, c’est la vitesse du déplacement de la membrane basilaire qui pourrait être le paramètre efficace. Ce problème, réponse au déplacement ou réponse à la vitesse de déplacement, avait déjà été posé par von Bekesy, et l’on peut comparer (fig. 10) le schéma qu’il proposait en 1951 aux enregistrements obtenus en 1980 par Sellick et Russell; il apparaît que les cellules ciliées internes répondent effectivement à la vitesse. Reste à déterminer si cette caractéristique se maintient aux fréquences élevées.

Détection extracellulaire des potentiels cochléaires

Il en est de la cochlée comme des autres structures qu’étudie la neurophysiologie. Un demi-siècle avant de réussir à isoler le potentiel de récepteur d’une cellule ciliée on savait dériver l’activité électrique de populations cellulaires. Avec une électrode dans la périlymphe ou sur la cochlée, ou même dans le conduit auditif externe, mode opératoire intéressant en clinique, on peut recueillir les activités synchrones des cellules ciliées, ainsi que des fibres du nerf auditif (fig. 11 a). L’analyse des tracés permet de distinguer, produits par les cellules ciliées, le potentiel microphonique , ainsi nommé depuis 1931, qui suit la fréquence de la stimulation, et le potentiel de sommation (1957), variation continue superposée à la variation oscillante du microphonique. On aura reconnu dans ces deux potentiels les composantes, phasique et continue, du potentiel de récepteur unitaire. On tend à admettre, de plus, que le potentiel microphonique provient essentiellement des cellules ciliées externes et le potentiel de sommation, des cellules ciliées internes.

Le codage de l’intensité et de la fréquence par les cellules ciliées

La relation entre l’amplitude du potentiel de récepteur des cellules ciliées et l’intensité de la stimulation est représentée figure 11 c pour une cellule ciliée interne répondant, à intensité croissante, à des stimulations de 16 et 19 kHz. On retrouve la fonction de couplage logarithmique caractéristique des transducteurs sensoriels ^{[cf. SENSIBILITÉ]}.

En revanche, la forme de la courbe de réponse des cellules ciliées en fonction de la fréquence était, en 1977, difficilement prévisible, et c’est le mérite de Russell et Sellick d’avoir révélé que la sélectivité fréquentielle des cellules ciliées est du même ordre que celle des fibres du nerf auditif. La figure 11 d représente, pour une cellule ciliée interne, les courbes obtenues en portant, en fonction de la fréquence de stimulation, le niveau d’intensité nécessaire pour obtenir un potentiel de récepteur (composante continue) de 2 mV, 5 mV, 10 mV. On comparera ces courbes à celles de la figure 12 b.

Le problème des médiateurs

Le passage de l’excitation des cellules ciliées aux terminaisons afférentes s’effectue grâce au médiateur chimique présent dans les vésicules synaptiques (fig. 5 a) et dont la libération est déclenchée par la dépolarisation des cellules. La nature de ce médiateur reste incertaine, il semble cependant que, chez les Mammifères, il s’agisse d’un aminoacide, l’acide glutamique (ou l’acide aspartique). Quant au médiateur libéré par les terminaisons efférentes, il s’agit de l’acétylcholine, au moins pour les terminaisons qui concernent les cellules ciliées internes.

4. Les messages du nerf cochléaire

Conservation de la tonotopie

Il est possible, avec une microélectrode, de recueillir les activités unitaires dans le nerf cochléaire. On a pu montrer – les premières expériences dans ce domaine datent de 1954 – que chaque fibre du nerf présente un seuil d’activation minimal pour une certaine fréquence (fréquence caractéristique ou préférentielle), seuil qui s’élève rapidement dès qu’on s’éloigne de cette fréquence. Les tracés de la figure 12 a concernent une fibre étudiée chez le Cobaye. On voit que, au plus bas niveau de stimulation, la fibre ne répond qu’à sa fréquence caractéristique. À mesure que le niveau s’élève, elle est activée par des fréquences de plus en plus éloignées de sa fréquence caractéristique. Les limites tracées en tirets définissent les seuils d’activation pour les différentes fréquences et la courbe ainsi obtenue traduit la sélectivité fréquentielle de la fibre. Des courbes analogues, obtenues pour seize fibres du nerf cochléaire du chat, ont été regroupées figure 12 b. De ce que nous savons de la cochlée, nous pouvons conclure que les fibres dont les courbes sont situées à l’extrême gauche (fréquences basses) proviennent de l’apex (membrane basilaire large) et celles dont les courbes sont situées à l’extrême droite de la base (membrane basilaire étroite).

Cette répartition des fréquences caractéristiques dans la population des fibres du nerf, en correspondance avec la tonotopie cochléaire, constitue l’élément essentiel du codage de la fréquence du stimulus. Sa durée est codée par la durée de la décharge (fig. 13 a) et son intensité (niveau de pression sonore) par la fréquence des potentiels d’action de la décharge. La relation entre intensité et fréquence de décharge s’exprime par une courbe en S avec saturation 20 à 50 dB au-dessus du seuil (fig. 12 c). La marge dynamique d’une fibre est donc relativement étroite et cela s’explique par le fait que la fréquence maximale de décharge atteint rarement 300; de plus, cette marge peut se trouver réduite dans certaines fibres par l’existence d’une activité spontanée importante. Précisons que l’augmentation de l’intensité du stimulus provoque non seulement une augmentation de la fréquence de décharge, mais également l’activation de nouvelles fibres, de fréquences caractéristiques voisines (phénomène de recrutement).

La synchronisation

En utilisant une stimulation de fréquence assez basse, on peut vérifier, comme dans l’expérience de la figure 12 d, que l’apparition des potentiels d’action ne se produit pas au hasard mais en phase avec la stimulation. Il n’apparaît pas un potentiel d’action par période, mais lorsqu’il apparaît, c’est toujours au même moment de la période. La probabilité d’apparition des potentiels d’action dans une même demi-période peut être évaluée par ordinateur, comme on le voit figure 12 e. Chaque stimulation a été répétée cinq mille fois et la hauteur de chaque colonne des histogrammes indique le nombre de potentiels d’action apparus dans chacune des dix fractions de chaque période. Pour une fréquence de 1 kHz, les potentiels d’action sont groupés dans une demi-période, alors que pour 5 kHz, ils sont répartis quasi également sur toute la période. Ce phénomène est à rapprocher de ce que nous avons dit du fonctionnement des cellules ciliées internes: à mesure que la fréquence de stimulation s’élève, la composante continue du potentiel de récepteur tend à dominer la composante périodique, d’où une libération continue du médiateur responsable de l’excitation de la fibre.

La synchronisation de la réponse avec la stimulation peut être mise en évidence par une autre méthode. Si l’on construit les histogrammes de distribution des durées qui séparent deux potentiels d’action successifs (fig. 12 f), on constate que ces durées sont des multiples de 2,45 ms pour un son de 408 Hz et de 1 ms pour un son de 1 kHz, c’est-à-dire de la période du son. On notera que cette synchronisation s’observe indépendamment de la fréquence caractéristique de la fibre (ici, voisine de 18 kHz).

Cette fréquence caractéristique se révèle, en revanche, si l’on utilise une stimulation brève formée d’un ensemble de fréquences diverses (clic multifréquentiel). Dans ce cas, chaque fibre répond préférentiellement à sa fréquence caractéristique et les intervalles entre potentiels d’action présentent une distribution périodique dont la période correspond à celle de la fréquence préférentielle (fig. 12 g), au moins tant que celle-ci reste inférieure à 4 kHz. On observera de plus sur la figure 12 g que la latence de la réponse est plus grande pour les fréquences basses; c’est que ces fréquences sont localisées au sommet de la cochlée qui est atteinte plus tardivement par l’onde propagée.

Une question reste posée concernant cette synchronisation que le physiologiste fait apparaître par un traitement statistique des réponses des fibres: constitue-t-elle une information pour le système nerveux central? Il semble que, dès le noyau cochléaire, les cellules dont l’activité est synchronisée avec la stimulation sont rares, et que, d’une manière générale, cette éventuelle synchronisation de certaines unités centrales, facile à observer à des fréquences inférieures à 200 Hz, disparaisse au-delà de 0,5 à 1 kHz.

Réponse aux sons complexes

Dans le cas de sons complexes, on peut imaginer que, chaque fréquence correspondant à une région particulière de la membrane basilaire, les mouvements résultants pourront être eux-mêmes assez complexes. On a surtout étudié la situation la plus simple dans laquelle deux sons seulement sont associés. Sur la figure 13, en a , une fibre du nerf cochléaire du singe répond à un son de 0,8 kHz. En b , les potentiels d’action obtenus en réponse à un son continu de fréquence plus élevée sont supprimés par l’addition du même son bref de 0,8 kHz. Le phénomène est analysé en c où la courbe de sélectivité fréquentielle d’une fibre, dont la fréquence caractéristique est 8 kHz, est flanquée de deux surfaces hachurées. Les courbes limitant ces deux surfaces ont été obtenues en déterminant pour les diverses fréquences le niveau d’intensité nécessaire pour que leur association à la fréquence de 8 kHz, à un niveau de 30 dB (triangle), provoque une atténuation de la réponse de 20 p. 100. Un tel phénomène de suppression latérale pourrait être de nature à permettre une meilleure structuration des sons complexes, mais il ne s’agit que d’une hypothèse.

Ajoutons que Sellick et Russell ont montré, depuis ces expériences, que le même phénomène se manifeste lorsqu’on enregistre le potentiel de récepteur d’une cellule ciliée interne. La suppression observée au niveau des fibres a donc son origine dans un phénomène d’interférence à localisation cochléaire.

5. Le traitement de l’information dans les centres

Comme nous venons de le voir, le nerf cochléaire est le vecteur d’informations concernant l’intensité de la stimulation, codée par la fréquence des potentiels d’action, et la hauteur tonale, codée d’une part par la localisation du message sensoriel dans telle population de fibres et, d’autre part, pour les sons graves, par la périodicité de la répartition des potentiels d’action dans le message. Il y a loin de ces données, fondamentales mais élémentaires, à la richesse de notre univers sonore, et c’est le rôle du système nerveux central d’extraire du message brut, de relais en relais, de nouvelles informations.

Les voies auditives ascendantes

Les voies auditives ascendantes sont assez complexes et la figure 14 en donne un schéma très simplifié. On notera que le message est traité à quatre niveaux: tronc cérébral, mésencéphale (colliculus inférieur), diencéphale (corps genouillé médian) et cortex. Après relais dans les noyaux cochléaires, la projection est bilatérale (avec cependant dominance controlatérale), en sorte que chaque structure reçoit des informations en provenance des deux oreilles.

Bien qu’il reste beaucoup à faire dans le domaine de la physiologie des centres auditifs, l’originalité fonctionnelle des diverses structures peut être esquissée, des noyaux cochléaires aux diverses aires corticales. Cette originalité fonctionnelle coexiste avec une stricte cochléotopie, c’est-à-dire une répartition, dans le volume de chaque structure, des diverses régions de l’épithélium sensoriel (membrane basilaire et cellules ciliées). En conséquence, à l’étalement des fréquences audibles sur la longueur de la membrane basilaire correspond une distribution systématique de ces fréquences dans la structure centrale.

Les relais sous-corticaux

Noyau cochléaire

Chaque fibre auditive, en pénétrant dans le noyau, se divise en deux branches dont l’une va se terminer dans la partie antéro-ventrale du noyau et l’autre dans la partie dorso-caudale, après avoir établi des contacts synaptiques dans la partie postéro-ventrale. Chacune des trois parties possède sa cochléotopie. Le noyau cochléaire est remarquable par la diversité morphologique de ses cellules (on ne compte pas moins de neuf types) et par la diversité de leur mode de réponse. La figure 15 présente simultanément les principaux profils de réponse observés, les types cellulaires auxquels ils sont associés et leur localisation dans le noyau. Si l’on considère les courbes de sélectivité fréquentielle correspondantes, on peut constater que, tandis que dans le noyau ventral ces courbes sont assez semblables à celles des fibres du nerf cochléaire, il s’opère, dans le noyau dorsal, un évident remaniement de l’information à la faveur de mécanismes inhibiteurs qui jouent là un rôle essentiel.

Complexe olivaire supérieur

Les trois principaux noyaux du complexe (qui en compte au moins neuf) constituant les relais du système ascendant sont ceux figurés sur le schéma de la figure 15. On voit que la projection du noyau cochléaire ventral sur le complexe olivaire est bilatérale. À ce niveau s’effectue donc la première confrontation des messages – peu modifiés depuis le ganglion de Corti – en provenance des deux oreilles. De cette confrontation vont résulter des informations concernant la situation des sources sonores dans l’espace: certaines cellules sont sensibles à la différence d’intensité entre les deux oreilles; or cette différence est d’autant plus grande que la source est plus éloignée du plan médian. Ce mécanisme intervient pour les sons de fréquence supérieure à 1 kHz; pour les sons de fréquence inférieure, c’est le déphasage entre les deux oreilles qui devient le paramètre efficace de l’activation de certaines cellules, déphasage qui est également fonction de l’écart au plan médian.

Ainsi, la voie empruntant le noyau cochléaire ventral et le complexe olivaire est essentiellement concernée par l’information relative aux caractéristiques spatiales de la stimulation sonore.

Colliculus inférieur

Le colliculus inférieur comprend un noyau central volumineux, coiffé d’une calotte formée par le noyau péricentral, et le noyau externe (fig. 15). Nous ne considérerons ici que le noyau central. C’est le relais obligé des voies auditives ascendantes et il reçoit, par le lemnisque latéral, à la fois les messages du noyau cochléaire dorsal et ceux du complexe olivaire. À cette diversité d’afférences correspond une grande variété dans les types de fonction cellulaire. Les terminaisons des fibres lemniscales et les dendrites des cellules principales forment un système laminaire en relation avec une cochléotopie: les fréquences basses étant représentées dans la partie dorsale du noyau et les fréquences élevées dans la partie ventrale. Certains neurones montrent une sélectivité tonale remarquable, étant capables de distinguer une fréquence de 10 125 Hz de 10 000 Hz, soit un écart d’un comma. En revanche, d’autres unités sont indifférentes aux sons stables et ne répondent qu’à une modulation d’amplitude pour certaines, de fréquence pour les autres. Le colliculus inférieur poursuit donc l’analyse de la structure du signal sonore amorcée dans le noyau cochléaire dorsal. Parallèlement, il participe au traitement de l’information spatiale et la sensibilité aux disparités interaurales d’intensité ou de phase y est plus fine que dans le complexe olivaire. Certains neurones sont sensibles aux sens du déplacement d’une source sonore par rapport au plan médian, aussi peut-on penser que le colliculus inférieur intervient dans l’orientation de la tête ou des yeux, en direction du son.

Corps genouillé médian

Des trois parties du noyau, la partie latérale (fig. 15) constitue le relais auditif spécifique. Il possède une organisation laminaire en couches concentriques parallèles à la surface: les couches superficielles correspondent aux fréquences basses et les couches profondes aux fréquences élevées. La sélectivité tonale reste bonne à ce niveau, bien qu’aucun neurone n’atteigne les remarquables performances enregistrées dans le colliculus inférieur. Certaines cellules présentent une sensibilité spécifique à des sons complexes particuliers et un nombre important sont inhibées par la stimulation acoustique. Comme dans le colliculus inférieur, de nombreuses cellules reçoivent des informations des deux oreilles et sont sensibles aux disparités d’intensité ou de phase.

Dans la partie médiale du noyau, les réponses à la stimulation acoustique présentent une médiocre sélectivité tonale et sont très irrégulières. Dans la partie dorsale, il est très difficile d’activer les cellules avec la stimulation acoustique. Ces deux aires sont considérées comme des aires de convergence, multisensorielles.

Le cortex auditif

Chez le singe (et plus encore chez l’Homme), le cortex auditif est enfoui dans la profondeur de la scissure de Sylvius et difficile à étudier. Chez le Chat, en revanche, les divers territoires auditifs corticaux sont disposés sur la face latérale de l’encéphale et donc plus accessibles. Ils forment une sorte de quadrilatère dont l’extension est fixée par la scissure suprasylvienne (partie claire de la fig. 16 a). De ces territoires, l’élément dominant est l’aire AI, aire auditive primaire, qui reçoit essentiellement les messages de la partie latérale du corps genouillé médian. Comme l’aire AI, les aires auditives antérieure (A), postérieure (P) et ventropostérieure (VP) possèdent une distribution cochléotopique. Cette distribution s’inverse lorsque l’on passe d’une aire à la suivante et, du fait de cette inversion, on n’observe aucune discontinuité dans la représentation des fréquences sur cette sorte de croissant formé par les quatre aires. Par radioautographie on a montré que chacune des quatre aires est connectée aux trois autres, les neurones interconnectés étant en correspondance cochléotopique. Ces neurones se projettent également dans d’autres aires du quadrilatère auditif et dans une ou plusieurs aires de l’hémisphère opposé. Dans ces autres aires du quadrilatère auditif les cellules qui répondent aux stimulations acoustiques ne semblent pas avoir de distribution tonotopique, sauf peut-être en AII (aire auditive secondaire).

Dans le cas d’un singe, le Macaque, les diverses aires auditives ont été délimitées. Les aires principales AI, RL (rostrolatérale), L (latérale) et CM (caudomédiale) sont situées sur le plan temporal supérieur, donc dans la scissure de Sylvius. Elles sont, comme chez le Chat, entourées d’aires auditives additionnelles. Les aires principales possèdent une organisation cochléotopique; en AI les fréquences basses sont en position rostrale et les fréquences élevées en position caudale, ce qui implique une rotation de 180⁰ par rapport à la disposition observée chez le Chat.

Le cortex auditif de l’Homme n’a pu être étudié systématiquement que du point de vue de son organisation cytoarchitectonique. D’autres résultats, comparés à l’ensemble des données précédentes, permettent cependant de penser qu’il est assez semblable à celui du Macaque. S’il en diffère, c’est surtout en ce qu’il n’est pas localisé dans le seul lobe temporal, mais déborde sur le lobe pariétal (qui surplombe le lobe temporal).

L’organisation fonctionnelle de l’aire AI

La majorité des neurones auditifs ont des courbes de sélectivité fréquentielle étroites lorsqu’ils sont situés dans l’aire AI. La représentation tonotopique sur cette aire est donc la plus fine. De plus, lorsqu’une microélectrode pénètre dans le cortex perpendiculairement à la surface, elle rencontre des cellules dont les fréquences caractéristiques sont identiques ou très voisines. Les cellules répondant à une même fréquence sont donc disposées en colonnes radiales ; des colonnes identiques juxtaposées forment des sortes de travées plus ou moins sinueuses. De telles travées (vues de la surface du cortex) sont représentées de manière très schématique par des droites (lignes isofréquentielles) parallèles au bord rostral de l’aire AI pour des fréquences croissant par octave de 1 à 32 kHz (fig. 16 b). On constate que les bandes correspondant à ces fréquences sont de plus en plus longues, et que leur écart s’accroît, à mesure que croît la fréquence, d’où une surreprésentation des fréquences élevées. Mais pourquoi une fréquence est-elle représentée sur le cortex par une bande de plusieurs millimètres de long et non par un point? Cette remarque pertinente de A. R. Tunturi – qui fut le premier, en 1944, à mettre en évidence l’existence d’une tonotopie sur l’aire AI – le conduisit à suggérer qu’il y a là, possibilité de représentation d’une dimension auditive supplémentaire fondée sur la confrontation des messages issus des deux oreilles. On a pu effectivement montrer que, dans la bande de cortex correspondant à une fréquence, les cellules d’une colonne pouvaient être excitées par la stimulation de l’oreille controlatérale, ainsi que de l’oreille ipsilatérale (EE), tandis que celles d’une autre colonne étaient excitées par une oreille et inhibées par l’autre (EI). Les colonnes EE ou EI sont, dans chaque tranche, rassemblées en plusieurs ensembles et de telle manière que l’on peut tracer, sur le cortex, quasi perpendiculairement aux lignes isofréquentielles, les limites de bandes EE et EI (fig. 16 b). Les interactions de type EE ou EI conditionnent la sensibilité d’environ 50 p. 100 des neurones de l’aire AI à la localisation du son dans l’espace, et l’on peut considérer que, sur l’aire AI, la direction rostrocaudale concerne la discrimination des fréquences et la direction orthogonale, la spatialisation.

Il faut noter que cette organisation fonctionnelle ne peut être démasquée que sur des préparations anesthésiées. En l’absence de barbiturique, elle est recouverte par la grande diversité des comportements cellulaires. Plus encore que dans les relais sous-corticaux, on trouve des unités corticales qui ne répondent qu’à des caractéristiques très particulières de la stimulation. Chez certains singes, par exemple, on a découvert des cellules corticales, peu nombreuses, spécifiquement sensibles au cri de détresse d’un congénère, et à peu près indifférentes aux autres stimulations.

Le système auditif descendant

Il existe, parallèlement aux voies auditives ascendantes, des projections descendantes d’origine corticale dont les deux principales sont la voie cortico-thalamique, qui se termine dans le corps genouillé médian, et la voie cortico-mésencéphalique, qui aboutit au colliculus inférieur. Ce dernier se projette à son tour sur le noyau cochléaire dorsal et surtout sur le complexe olivaire supérieur, lequel est à l’origine de projections sur le noyau cochléaire ventral et de l’importante voie olivo-cochléaire efférente dont nous avons décrit les terminaisons en étudiant les cellules ciliées.

Nous avons vu plus haut que les cellules ciliées internes et externes différaient par leur morphologie, leur innervation afférente, leurs propriétés fonctionnelles. Elles diffèrent également par leur innervation efférente: les boutons efférents postsynaptiques des cellules ciliées internes sont les terminaisons d’une voie ipsilatérale à 85 p. 100, issue du noyau latéral du complexe olivaire, tandis que les gros boutons présynaptiques des cellules ciliées externes sont les terminaisons d’une voie, controlatérale à 70 p. 100, issue de la région médiale du complexe olivaire. À ces données topologiques précises, obtenues chez le Chat, on ne peut faire correspondre aucune donnée fonctionnelle, car les études concernant le rôle du faisceau olivo-cochléaire ont été faites avant la découverte de la dualité du système. On sait que la stimulation électrique du faisceau provoque une diminution ou un blocage de l’activité dans les fibres afférentes. On admet en général l’hypothèse selon laquelle le rôle du système efférent pourrait être de faciliter la perception d’un signal émis en présence d’un bruit , encore que les preuves directes fassent défaut. Il reste, au niveau cochléaire, à faire l’étude différentielle des effets centrifuges sur les deux types de cellules ciliées, comme il reste à préciser le rôle des terminaisons des voies descendantes dans les relais centraux.

Encyclopédie Universelle. 2012.